神經(jīng)元細(xì)胞

英文名稱：neuron

分類：突起分為樹突和軸

構(gòu)成：復(fù)層扁平上皮

研究史：19世紀(jì)初

功能：接受刺激，產(chǎn)生興奮并傳導(dǎo)興奮

神經(jīng)元細(xì)胞指有突起的細(xì)胞 ，它由細(xì)胞體和細(xì)胞突起構(gòu)成。細(xì)胞體位于腦、脊髓和神經(jīng)節(jié)中，細(xì)胞突起可延伸至全身各器官和組織中。細(xì)胞體是細(xì)胞含核的部分，其形狀大小有很大差別，直徑約4~120微米。核大而圓，位于細(xì)胞中央，染色質(zhì)少，核仁明顯。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有斑塊狀的核外染色質(zhì)（舊稱尼爾小體），還有許多神經(jīng)元纖維。細(xì)胞突起是由細(xì)胞體延伸出來(lái)的細(xì)長(zhǎng)部分，又可分為樹突和軸突。每個(gè)神經(jīng)元可以有一或多個(gè)樹突，可以接受刺激并將興奮傳入細(xì)胞體。每個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突，可以把興奮從胞體傳送到另一個(gè)神經(jīng)元或其他組織，如肌肉或腺體。

什么是神經(jīng)元細(xì)胞

神經(jīng)元即神經(jīng)元細(xì)胞（neuron），是神經(jīng)系統(tǒng)最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位。分為細(xì)胞體和突起兩部分。細(xì)胞體由細(xì)胞核、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)組成，具有聯(lián)絡(luò)和整合輸入信息并傳出信息的作用。突起有樹突和軸突兩種。樹突短而分枝多，直接由細(xì)胞體擴(kuò)張突出，形成樹枝狀，其作用是接受其他神經(jīng)元軸突傳來(lái)的沖動(dòng)并傳給細(xì)胞體。軸突長(zhǎng)而分枝少，為粗細(xì)均勻的細(xì)長(zhǎng)突起，常起于軸丘 [2] ，其作用是接受外來(lái)刺激，再由細(xì)胞體傳出。軸突除分出側(cè)枝外，其末端形成樹枝樣的神經(jīng)末梢。末梢分布于某些組織器官內(nèi)，形成各種神經(jīng)末梢裝置。感覺(jué)神經(jīng)末梢形成各種感受器；運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢分布于骨骼肌肉，形成Sport ultimate。

神經(jīng)元細(xì)胞說(shuō)明

人的大腦不同于身體的任何器官，因?yàn)槌錾?，它還沒(méi)有Fully developed。它會(huì)在出生后的最初幾個(gè)月或幾年中，隨著他的經(jīng)歷和外界刺激，繼續(xù)發(fā)育。出生時(shí)人會(huì)有數(shù)以千億計(jì)的腦細(xì)胞，當(dāng)他們鏈接起來(lái)（也就是形成樹突），才可以傳導(dǎo)信息。如果這些神經(jīng)元沒(méi)有被鏈接，是會(huì)漸漸消失的。所以，大腦的生長(zhǎng)，大部分原因是樹突數(shù)量和密度增加的結(jié)果。樹突在大腦中是負(fù)責(zé)接受信息的角色，從出生到4歲前，樹突的密集程度明顯加大，樹突越多說(shuō)明接受信息的能力越強(qiáng)，人也就越聰明。

神經(jīng)元細(xì)胞結(jié)構(gòu)

神經(jīng)元的胞體（soma）在于腦和脊髓的灰質(zhì)及神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其形態(tài)各異，常見(jiàn)的形態(tài)為星形、錐體形、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一，直徑在5~150μm之間。胞體是神經(jīng)元的代謝和營(yíng)養(yǎng)中心。

胞體的結(jié)構(gòu)與一般細(xì)胞相似，有核仁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。

1)細(xì)胞膜

胞體的胞膜和突起表面的膜，是連續(xù)完整的細(xì)胞膜。除突觸部位的胞膜有特優(yōu)的結(jié)構(gòu)外，大部分胞膜為單位膜結(jié)構(gòu)。神經(jīng)細(xì)胞膜的特點(diǎn)是一個(gè)敏感而易興奮的膜。在膜上有各種受體（receptor）和離子通道（ionic chanel），二者各由不同的膜蛋白所構(gòu)成。形成突觸部分的細(xì)胞膜增厚。膜上受體可與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合。當(dāng)受體與乙酰膽堿遞質(zhì)或γ-aminobutyric acid transmitter結(jié)合時(shí)，膜的離子通透性及膜內(nèi)外電位差發(fā)生改變，胞膜產(chǎn)生相應(yīng)的生理活動(dòng):興奮或抑制。

2)細(xì)胞核

多位于神經(jīng)細(xì)胞體中央，大而圓，異染色質(zhì)少，多位于核膜內(nèi)側(cè)，常染色質(zhì)多，散在于核的中部，故著色淺，核仁1~2個(gè)，大而明顯。細(xì)胞變性時(shí)，核多移向周邊而偏位。

3)細(xì)胞質(zhì)

位于核的周圍，又稱核周體（perikaryon）其中含有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，豐富的線粒體、尼氏體及神經(jīng)原纖維，還含有溶酶體、脂褐素等結(jié)構(gòu)。具有分泌功能的神經(jīng)元，胞質(zhì)內(nèi)還含有分泌顆粒，如位于下丘腦的一些神經(jīng)元。

a.尼氏體（Nissl body）

尼氏體又稱嗜染質(zhì)（chromophil substance），是胞質(zhì)內(nèi)的一種嗜堿性物質(zhì)，在一般染色中島被堿性染料所染色，多呈斑塊狀或顆粒狀。它分布在核周體和樹突內(nèi)，而軸突起始段的軸丘和軸突內(nèi)均無(wú)。依神經(jīng)元的類型和不同生理狀態(tài)，尼氏體的數(shù)量、形狀和分布也有所差別。典型的如脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，尼氏體數(shù)量最多，呈斑塊狀，分散于神經(jīng)原纖維之間，有如虎皮樣花斑，故又稱虎斑小體（tigroid body）。而在脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的胞質(zhì)內(nèi)，尼氏體呈顆粒狀，散在分布。 電鏡下，尼氏體是由許多發(fā)達(dá)的平行排列前粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及其間的游離核糖體組成。神經(jīng)活動(dòng)所儒的大量蛋白質(zhì)主要在尼氏體合成，再流向核內(nèi)、線粒體和高爾基復(fù)合體。當(dāng)神經(jīng)元損傷或中毒時(shí)，均能引起尼氏體減少,乃至消失。若損傷恢復(fù)除去有害因素后，尼氏體又可恢復(fù)。因此，尼氏體的形態(tài)結(jié)構(gòu)可作為判定神經(jīng)元功能狀態(tài)的一種標(biāo)志。

b.神經(jīng)原纖維（neurofibril）

在神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，存在著直徑約為2~3μm的絲狀纖維結(jié)構(gòu)，在銀染的切片體本可清晰地顯示出呈棕黑色的絲狀結(jié)構(gòu)，此即為神經(jīng)原纖維，在核周體內(nèi)交織成網(wǎng)，并向樹突和軸突延伸，可達(dá)到突起的未消部位。在電鏡下觀察，神經(jīng)原纖維是由神經(jīng)絲甜神經(jīng)微管集聚成束所構(gòu)成。

神經(jīng)絲（neurofilament）或稱神經(jīng)細(xì)絲，是直徑約為10nm細(xì)長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)，是中間絲的一種，但與 其他細(xì)胞內(nèi)的中間絲有所不同。在電鏡高倍放大觀察?？梢?jiàn)神經(jīng)細(xì)絲是極微細(xì)的管狀結(jié)構(gòu)，中間透明為管腔，管壁厚為3nm，其長(zhǎng)度特長(zhǎng)，多集聚成束。分散在胞質(zhì)內(nèi)，也延伸到神經(jīng)元的突起中。神經(jīng)絲的生理功能是參與神經(jīng)元內(nèi)的代謝產(chǎn)物和離子運(yùn)輸流動(dòng)的通路。

神經(jīng)微管（neurotubule）是直徑約25nm的細(xì)而長(zhǎng)的圓形細(xì)管，管壁厚為5nm，可延伸到神經(jīng)元的突起中，在胞質(zhì)內(nèi)與神經(jīng)絲配列成束，交織成網(wǎng)。其生理功能主要參與胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)活動(dòng)，接近微管表面的各種物質(zhì)流速最大，微管的表面有動(dòng)力蛋白（dynein），它本身具有ATP酶的作用，在ATP存在狀態(tài)下，可使微管滑動(dòng)，從而使微管具有運(yùn)輸功能。此外，還有較短而分散的微絲。微絲（microfilament）是最細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，直徑約5nm，長(zhǎng)短不等，集聚成束，交織成網(wǎng)，廣泛的分布在神經(jīng)元的胞質(zhì)和突起內(nèi)，其主要功能具有收縮作用，適應(yīng)神經(jīng)元生理活動(dòng)的形態(tài)改變。神經(jīng)絲、微管、微絲，這三種纖維，構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架（cytoskeleton），參與物質(zhì)運(yùn)輸，在光鏡下所顯示僅是神經(jīng)絲和神經(jīng)微管形成的神經(jīng)原纖維。 其生理功能主要參與胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)活動(dòng)，接近微管表面的各種物質(zhì)流速最大，微管的表面有動(dòng)力蛋白（dynein），它本身具有ATP酶的作用，在ATP存在狀態(tài)下，可使微管滑動(dòng)，從而使微管具有運(yùn)輸功能。此外，還有較短而分散的微絲。

微絲（microfilament）是最細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，直徑約5nm，長(zhǎng)短不等，集聚成束，交織成網(wǎng)，廣泛的分布在神經(jīng)元的胞質(zhì)和突起內(nèi)，其主要功能具有收縮作用，適應(yīng)神經(jīng)元生理活動(dòng)的形態(tài)改變。神經(jīng)絲、微管、微絲，這三種纖維，構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架（cytoskeleton），參與物質(zhì)運(yùn)輸，在光鏡下所顯示僅是神經(jīng)絲和神經(jīng)微管形成的神經(jīng)原纖維。

c.脂褐素（lipofuscin）

常位于大型神經(jīng)無(wú)核周體的一側(cè)，呈棕黃色顆粒狀，隨年齡增長(zhǎng)而增多，經(jīng)電鏡和組織化學(xué)證實(shí)為次級(jí)溶酶體形成的殘余體（residual body）， 其內(nèi)容物為溶酶體消化時(shí)殘留的物質(zhì)，多為異物、脂滴或退變的細(xì)胞器。 某些神經(jīng)元，如下丘腦，具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元（secretoryneuron），腦體內(nèi)含直徑100~300nm的分泌顆粒，顆粒內(nèi)含肽類激素（如加壓素、催產(chǎn)素等）。

神經(jīng)元細(xì)胞組成結(jié)構(gòu)

神經(jīng)元的突起是神經(jīng)元胞體的延伸部分，由于形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的不同，可分為樹突和軸突。

樹突

樹突（dendrite）是從胞體發(fā)出的一至多個(gè)突起，呈放射狀。胞體起始部分較粗，經(jīng)反復(fù)分支而變細(xì)，形如樹枝狀。樹突的結(jié)構(gòu)與腦體相似，胞質(zhì)內(nèi)含有尼氏體，線粒體和平行排列的神經(jīng)原纖維等，但無(wú)高爾基復(fù)合體。在特殊銀染標(biāo)本上，樹突表面可見(jiàn)許多棘狀突起，長(zhǎng)約0.5~1.0μm，粗約0.5~2.0μm，稱樹突棘（dendritic spine），是形成突觸的部位。一般電鏡下，樹突棘內(nèi)含有數(shù)個(gè)扁平的囊泡稱棘器（spine apparatus）。樹突的分支和樹突棘可擴(kuò)大神經(jīng)元接受刺激的表面積。樹突具有接受刺激并將沖動(dòng)傳入細(xì)胞體的功能。

軸突

軸突（axon）每個(gè)神經(jīng)元只有一根胞體發(fā)出軸突的細(xì)胞 質(zhì)部位多呈賀錐形，稱軸丘（axon hillock），其中沒(méi)有尼氏體，主要有神經(jīng)原纖維分布。軸突自胞體伸出后，開始的一段，稱為起始段（initial segment），長(zhǎng)約 15~25μm，通常較樹突細(xì)，粗細(xì)均一，表面光滑，分支較少，無(wú)髓鞘包卷。離開胞體一定距離后，有髓鞘包卷，即為有髓神經(jīng)纖維。軸突末端多呈纖細(xì)分支稱軸突終未（axon terminal），與其他神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞接觸。

軸突表面的細(xì)胞膜，稱軸膜（axolemma），軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱軸質(zhì)（axoplasm）或軸漿。軸質(zhì)內(nèi)有許多與軸突長(zhǎng)袖平行的神經(jīng)原纖維和細(xì)長(zhǎng)的線粒體，但無(wú)尼氏體和高爾基復(fù)合體，因此，軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì)。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)，均在胞體內(nèi)合成，通過(guò)軸突內(nèi)微管、神經(jīng)絲流向軸突末端。 神經(jīng)元樹突的末端可以接受其他神經(jīng)傳來(lái)的信號(hào)，并把信號(hào)傳給神經(jīng)元，因此是傳入神經(jīng)的末梢。而軸突的分枝可以把神經(jīng)傳給其他神經(jīng)元或效應(yīng)器，因此是傳出神經(jīng)的末梢。 電鏡下，從軸丘到軸突全長(zhǎng)可見(jiàn)有許多縱向平行排列的神經(jīng)絲和神經(jīng)微管，以及連續(xù)縱行的長(zhǎng)管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些多泡體等。在高倍電鏡下，還可見(jiàn)在神經(jīng)絲、神經(jīng)微管之間均有極微細(xì)纖維網(wǎng)絡(luò)連接，這種橫向連接的極細(xì)纖維稱為微小梁（microtrabecula）起支持作用。軸突末端還有突觸小泡。

軸突運(yùn)輸（axonal transport）(神經(jīng)元的胞體和軸突在結(jié)構(gòu)和功能上是一個(gè)整體，神經(jīng)元代謝活動(dòng)的物質(zhì)多在胞體形成，神經(jīng)元的整體生理活動(dòng)物質(zhì)代謝是由軸漿不斷流動(dòng)所實(shí)現(xiàn)。 

研究證明：神經(jīng)元胞質(zhì)自胞體向軸突遠(yuǎn)端流動(dòng)，同時(shí)從軸突遠(yuǎn)端也向胞體流動(dòng)。這種方向不同、快慢不一的軸質(zhì)雙向流動(dòng)稱為軸突運(yùn)輸。從胞體向軸突遠(yuǎn)端的運(yùn)輸，由于運(yùn)輸方向與軸質(zhì)流動(dòng)的方向一致故稱為傾向運(yùn)輸（antrograde transport），這種運(yùn)輸有快慢之分:快速運(yùn)輸，其速度為每天200~500mm，是將神經(jīng)元胞體合成的神經(jīng)遞質(zhì)的各類小泡和有關(guān)的酶類等經(jīng)長(zhǎng)管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和沿微管表面流向軸突末端，待神經(jīng)沖動(dòng)時(shí)釋放。

慢速運(yùn)輸也稱軸質(zhì)流動(dòng)（axoplasmic flow），其速度為每天1~4mm，主要是將神經(jīng)元胞體合成的蛋白質(zhì)，不斷地向軸突末端流動(dòng)，以更新軸質(zhì)的基質(zhì)、神經(jīng)絲以及微管等結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)。逆向運(yùn)輸（retrograde transport）是軸突末端代謝產(chǎn)物和軸突末端通過(guò)人胞作用攝取的蛋白質(zhì)、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子以及一些小分子物質(zhì)等由軸突末端運(yùn)向胞體，運(yùn)輸方向與軸質(zhì)流動(dòng)相反，故稱為逆向運(yùn)輸，速度為每天l~4mm，這種運(yùn)輸主要是由多泡體實(shí)現(xiàn)。多泡體是一個(gè)大泡內(nèi)含許多小泡，小泡內(nèi)分別含有代謝產(chǎn)物或攝入的神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子。代謝產(chǎn)物被逆向運(yùn)輸至胞體后，經(jīng)溶酶體的作用，可分解消化更新，神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子到胞體后，可促進(jìn)神經(jīng)元的代謝和調(diào)節(jié)神經(jīng)元的生理功能。不論是順向或逆向運(yùn)輸，均由線粒體提供ATP供能所實(shí)現(xiàn)。在某種原因而感染時(shí)，有些病毒或毒素由逆向運(yùn)輸，轉(zhuǎn)動(dòng)到神經(jīng)元的腦體內(nèi)而致病。軸突運(yùn)輸是神經(jīng)元內(nèi)各種細(xì)胞器生理功能的重要體現(xiàn)。 軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動(dòng)由胞體傳至其他神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞。軸突傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的起始部位，是在軸突的起始段，沿軸膜進(jìn)行傳導(dǎo)。

神經(jīng)元細(xì)胞分類

(一)根據(jù)細(xì)胞體發(fā)出突起的多少，從形態(tài)上可以把神經(jīng)元分為3類

1.假單極神經(jīng)元

胞體近似圓形，發(fā)出一個(gè)突起，在離胞體不遠(yuǎn)處分成兩支，一支樹突分布到皮膚、肌肉或內(nèi)臟，另一支軸突進(jìn)入脊髓或腦。

2.雙極神經(jīng)元

胞體近似梭形，有一個(gè)樹突和一個(gè)軸突，分布在視網(wǎng)膜和前庭神經(jīng)節(jié)。

3.多極神經(jīng)元

胞體呈多邊形，有一個(gè)軸突和許多樹突，The widest distribution，腦和脊髓灰質(zhì)的神經(jīng)元一般是這類。

(二)根據(jù)神經(jīng)元的機(jī)能分類

1.感覺(jué)（傳入）神經(jīng)元

接受來(lái)自體內(nèi)外的刺激，將神經(jīng)沖動(dòng)傳到中樞神經(jīng)。神經(jīng)元的末梢，有的呈游離狀，有的分化出專門接受特定刺激的細(xì)胞或組織。分布于全身。在反射弧中，一般與中間神經(jīng)元連接。In the simplest reflection arc，如維持骨骼肌緊張性的肌牽張反射，也可直接在中樞內(nèi)與傳出神經(jīng)元相突觸。一般來(lái)說(shuō)，傳入神經(jīng)元的神經(jīng)纖維，進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)后與其它神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系以輻散為主，即通過(guò)軸突末梢的分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，可引起許多神經(jīng)元同時(shí)興奮或抑制，以擴(kuò)大影響范圍。

2.運(yùn)動(dòng)（傳出）神經(jīng)元

神經(jīng)沖動(dòng)由胞體經(jīng)軸突傳至末梢，使肌肉收縮或腺體分泌。傳出神經(jīng)纖維末梢分布到骨骼肌組成運(yùn)動(dòng)終板；分布到內(nèi)臟平滑肌和腺上皮時(shí)，包繞肌纖維或穿行于腺細(xì)胞之間。在反射弧中，一般與中間神經(jīng)元聯(lián)系的方式為聚合式，即許多傳入神經(jīng)元和同一個(gè)神經(jīng)元構(gòu)成突觸，使許多不同來(lái)源的沖動(dòng)同時(shí)或先后作用于同一個(gè)神經(jīng)元。即為中樞的整合作用，使反應(yīng)更精確、協(xié)調(diào)。

3.聯(lián)絡(luò)（中間）神經(jīng)元

接受其他神經(jīng)元傳來(lái)的神經(jīng)沖動(dòng)，然后再將沖動(dòng)傳遞到另一神經(jīng)元。中間神經(jīng)元分布在腦和脊髓等中樞神經(jīng)內(nèi)。它是三類神經(jīng)元中數(shù)量最多的。其排列方式很復(fù)雜，有輻散式、聚合式、鏈鎖狀、環(huán)狀等。神經(jīng)元間信息傳遞的接觸點(diǎn)是突觸。復(fù)雜的反射活動(dòng)是由傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元互相借突觸連接而成的神經(jīng)元鏈。在反射中涉及的中間神經(jīng)元越多，引起的反射活動(dòng)越復(fù)雜。人類大腦皮質(zhì)的思維活動(dòng)就是通過(guò)大量中間神經(jīng)元的極其復(fù)雜的反射活動(dòng)。中間神經(jīng)元的復(fù)雜聯(lián)系，是神經(jīng)系統(tǒng)高度復(fù)雜化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

(三)按神經(jīng)元軸突的長(zhǎng)短

可分為高爾基（Gol-gi）Ⅰ型細(xì)胞和高爾基Ⅱ型細(xì)胞兩種類型。